Symbiogenesis

La simbiogenesi , o teoria endosimbiotica , è una teoria evolutiva dell'origine delle cellule eucariotiche da organismi procariotici, articolata per la prima volta nel 1905 e nel 1910 dal botanico russo Konstantin Mereschkowski e avanzata e comprovata da prove microbiologiche di Lynn Margulis nel 1967. gli organelli che distinguono le cellule eucariote si sono evoluti attraverso la simbiosi dei singoli procarioti a cellula singola (batteri e archei). La teoria sostiene che i mitocondri, i plastidi come i cloroplasti e forse altri organelli delle cellule eucariotiche rappresentano in precedenza procarioti a vita libera presi l'uno dentro l'altro nell'endosimbiosi. Più in dettaglio, i mitocondri sembrano essere correlati ai proteobatteri di Rickettsiales e i cloroplasti ai cianobatteri filamentosi che fissano l'azoto. Tra le molte linee di evidenza a sostegno della simbiogenesi vi sono che nuovi mitocondri e plastidi si formano solo attraverso la fissione binaria e che le cellule non potrebbero crearne di nuove altrimenti; che le proteine ​​di trasporto chiamate porine si trovano nelle membrane esterne di mitocondri, cloroplasti e membrane cellulari batteriche; che la cardiolipina si trova solo nella membrana mitocondriale interna e nelle membrane delle cellule batteriche; e che alcuni mitocondri e plastidi contengono singole molecole di DNA circolari simili ai cromosomi dei batteri.

Storia

Il botanico russo Konstantin Mereschkowski ha delineato per la prima volta la teoria della simbiogenesi (dal greco: σύν syn "insieme", βίος bios "vita" e γένεσις genesi "origine, nascita") nel suo lavoro del 1905, La natura e le origini dei cromofori nella pianta regno , e poi lo ha elaborato nel suo The Theory of Two Plasms del 1910 come base della simbiogenesi, un nuovo studio sulle origini degli organismi . Mereschkowski era a conoscenza del lavoro del botanico Andreas Schimper, che nel 1883 aveva osservato che la divisione dei cloroplasti nelle piante verdi assomigliava molto a quella dei cianobatteri a vita libera e che si era proposto provvisoriamente (in una nota a piè di pagina) che le piante verdi fossero sorte da un unione simbiotica di due organismi. Nel 1918 lo scienziato francese Paul Jules Portier pubblicò Les Symbiotes , in cui affermava che i mitocondri provenivano da un processo di simbiosi. Ivan Wallin sostenne l'idea di un'origine endosimbiotica dei mitocondri negli anni '20. Il botanico russo Boris Kozo-Polyansky divenne il primo a spiegare la teoria in termini di evoluzione darwiniana. Nel suo libro del 1924 A New Principle of Biology. Saggio sulla teoria della simbiogenesi , scrisse, "La teoria della simbiogenesi è una teoria della selezione basata sul fenomeno della simbiosi". Queste teorie non ottennero trazione fino a quando confronti più dettagliati elettrone-microscopici tra cianobatteri e cloroplasti (ad esempio studi di Hans Ris pubblicati nel 1961 e 1962), combinati con la scoperta che plastidi e mitocondri contengono il proprio DNA (che a quel punto fu riconosciuto come materiale ereditario degli organismi) portò a una resurrezione dell'idea di simbiogenesi negli anni '60. Lynn Margulis avanzò e confermò la teoria con prove microbiologiche in un articolo del 1967, sull'origine delle cellule mitiganti. Nel suo lavoro del 1981, Symbiosis in Cell Evolution, ha sostenuto che le cellule eucariotiche sono nate come comunità di entità interagenti, inclusi spirochaetes endosimbiotici che si sono sviluppati in flagelli e ciglia eucariotici. Quest'ultima idea non ha ricevuto molta accettazione, perché i flagelli mancano di DNA e non mostrano somiglianze ultrastrutturali con batteri o archaea (vedi anche: Evoluzione del flagello e del citoscheletro procariotico). Secondo Margulis e Dorion Sagan, "La vita non ha preso il controllo del mondo attraverso il combattimento, ma attraverso la rete" (cioè attraverso la cooperazione). Christian de Duve ha proposto che i perossisomi possano essere stati i primi endosimbionti, consentendo alle cellule di resistere a quantità crescenti di ossigeno molecolare libero nell'atmosfera terrestre. Tuttavia, ora sembra che i perossisomi possano essere formati de novo , contraddicendo l'idea che abbiano un'origine simbiotica.

Dagli endosymbionts agli organelli

Secondo Keeling e Archibald, il solito modo di distinguere gli organelli dagli endosymbionts è attraverso le loro ridotte dimensioni del genoma. Mentre un endosymbiont si evolve in un organello, la maggior parte dei loro geni viene trasferita nel genoma della cellula ospite. La cellula ospite e l'organello devono sviluppare un meccanismo di trasporto che consenta il ritorno dei prodotti proteici necessari all'organello ma ora fabbricati dalla cellula. I cianobatteri e gli α-proteobatteri sono gli organismi viventi più strettamente correlati rispettivamente ai plastidi e ai mitocondri. Sia i cianobatteri che gli α-proteobatteri mantengono un genoma di grandi dimensioni (> 6Mb) che codifica per migliaia di proteine.Plastidi e mitocondri mostrano una drastica riduzione delle dimensioni del genoma rispetto ai loro parenti batterici. I genomi dei cloroplasti negli organismi fotosintetici sono normalmente 120-200kb codificanti per 20-200 proteine ​​e i genomi mitocondriali nell'uomo sono circa 16kb e codificano 37 geni, 13 dei quali sono proteine. Usando l'esempio dell'ameboide d'acqua dolce, tuttavia, la cromatografia di Paulinella , che contiene i cromofori che si sono evoluti dai cianobatteri, Keeling e Archibald sostengono che questo non è l'unico criterio possibile; un altro è che la cellula ospite ha assunto il controllo della regolazione della divisione dell'ex endosymbiont, sincronizzandola in tal modo con la divisione della cellula stessa. Nowack e i suoi colleghi hanno eseguito il sequenziamento genico sul cromatogramma (1,02 Mb) e hanno scoperto che solo 867 proteine ​​sono state codificate da queste cellule fotosintetiche. Il confronto con i loro cianobatteri viventi più vicini del genere Synechococcus (con una dimensione del genoma di 3 Mb, con 3300 geni) ha rivelato che i cromofori hanno subito un drastico restringimento del genoma. I cromofori contenevano geni responsabili della fotosintesi ma carenti di geni che potevano svolgere altre funzioni biosintetiche; questa osservazione suggerisce che queste cellule endosimbiotiche dipendono fortemente dai loro ospiti per i loro meccanismi di sopravvivenza e crescita. Pertanto, questi cromofori sono risultati non funzionali per scopi specifici dell'organello rispetto ai mitocondri e ai plastidi. Questa distinzione avrebbe potuto promuovere la prima evoluzione degli organelli fotosintetici. La perdita di autonomia genetica, cioè la perdita di molti geni dagli endosimbionti, avvenne molto presto nel tempo evolutivo. Tenendo conto dell'intero genoma dell'endosymbiont originale, ci sono tre principali possibili destini per i geni nel tempo evolutivo. Il primo destino comporta la perdita di geni funzionalmente ridondanti, in cui i geni che sono già rappresentati nel nucleo vengono infine persi. Il secondo destino prevede il trasferimento di geni al nucleo. La perdita di autonomia e l'integrazione dell'endosymbiont con il suo ospite può essere principalmente attribuita al trasferimento di geni nucleari. Poiché i genomi degli organelli sono stati notevolmente ridotti nel tempo evolutivo, i geni nucleari si sono espansi e sono diventati più complessi. Di conseguenza, molti processi plastidi e mitocondriali sono guidati da prodotti genetici codificati nucleari. Inoltre, molti geni nucleari originati da endosymbionts hanno acquisito nuove funzioni non correlate ai loro organelli. I meccanismi del trasferimento genico non sono completamente noti; tuttavia, esistono più ipotesi per spiegare questo fenomeno. L'ipotesi del cDNA prevede l'uso dell'RNA messaggero (mRNA) per trasportare i geni dagli organelli al nucleo dove vengono convertiti in cDNA e incorporati nel genoma. L'ipotesi del cDNA si basa su studi sui genomi delle piante da fiore. Gli RNA che codificano le proteine ​​nei mitocondri vengono congiunti e modificati utilizzando siti di giunzione e modifica specifici per organello. Copie nucleari di alcuni geni mitocondriali, tuttavia, non contengono siti di giunzione specifici per organello, suggerendo un intermedio di mRNA elaborato. L'ipotesi del cDNA è stata successivamente rivista in quanto è improbabile che i cDNA mitocondriali modificati si ricombinino con il genoma nucleare e abbiano maggiori probabilità di ricombinarsi con il genoma mitocondriale nativo. Se la sequenza mitocondriale modificata si ricombina con il genoma mitocondriale, i siti di giunzione mitocondriale non esisterebbero più nel genoma mitocondriale. Pertanto, qualsiasi successivo trasferimento di geni nucleari mancherebbe anche di siti di giuntura mitocondriale. L'ipotesi del flusso di massa è l'alternativa all'ipotesi del cDNA, affermando che il DNA sfuggito, piuttosto che l'mRNA, è il meccanismo del trasferimento genico. Secondo questa ipotesi, i disturbi agli organelli, tra cui l'autofagia (normale distruzione delle cellule), la gametogenesi (la formazione di gameti) e lo stress cellulare, rilasciano DNA che viene importato nel nucleo e incorporato nel DNA nucleare mediante unione non omologa ( riparazione di rotture a doppio filamento). Ad esempio, nelle fasi iniziali dell'endosimbiosi, a causa della mancanza di un importante trasferimento genico, la cellula ospite non aveva quasi nessun controllo sull'endosimbionte. L'endosymbiont ha subito una divisione cellulare indipendentemente dalla cellula ospite, risultando in molte "copie" dell'endosymbiont all'interno della cellula ospite. Alcuni degli endosymbionts lisati (scoppiarono) e alti livelli di DNA furono incorporati nel nucleo. Un meccanismo simile si pensa si verifichi nelle piante di tabacco, che mostrano un alto tasso di trasferimento genico e le cui cellule contengono più cloroplasti. Inoltre, l'ipotesi del flusso di massa è supportata anche dalla presenza di cluster non casuali di geni organici, suggerendo il movimento simultaneo di più geni. Nel 2015, il biologo Roberto Cazzolla Gatti ha fornito prove per una teoria variante, l'endogenosimbiosi, in cui non solo sono organelli endosimbiotici, ma che sono inclusi pezzi di materiale genetico da parassiti simbiotici ("portatori di geni" come virus, retrovirus e batteriofagi) nel DNA nucleare dell'ospite, modificando l'espressione genica dell'ospite e contribuendo al processo di speciazione. Prove molecolari e biochimiche suggeriscono che i mitocondri sono correlati ai proteobatteri di Rickettsiales (in particolare, il clade SAR11 o parenti stretti) e che i cloroplasti sono correlati ai cianobatteri filamentosi che fissano l'azoto.

Endosimbiosi dei protomitocondri

La teoria endosimbiotica per l'origine dei mitocondri suggerisce che il proto-eucariota inghiottì un protomitocondria e questo endosymbiont divenne un organello.

Mitocondri

I mitocondri sono organelli che sintetizzano l'ATP per la cellula metabolizzando le macromolecole a base di carbonio. La presenza di acido desossiribonucleico (DNA) nei mitocondri e nelle proteine, derivati ​​dal mtDNA, suggerisce che questo organello potrebbe essere stato un procariota prima della sua integrazione nel proto-eucariota. I mitocondri sono considerati organelli piuttosto che endosimbionti perché i mitocondri e le cellule ospiti condividono alcune parti del loro genoma, subiscono simultaneamente la mitosi e si forniscono reciprocamente mezzi per produrre energia. Si ipotizza che il sistema endembranico e la membrana nucleare derivino dai protomitocondri.

Membrana nucleare

La presenza di un nucleo è una delle principali differenze tra eucarioti e procarioti. Alcune proteine ​​nucleari conservate tra eucarioti e procarioti suggeriscono che questi due tipi avessero un antenato comune. Un'altra teoria alla base della nucleazione è che le prime proteine ​​della membrana nucleare causavano la piegatura interna della membrana cellulare e formano una sfera con pori come l'involucro nucleare. Rigidamente al dispendio energetico, l'endosimbiosi risparmierebbe alla cellula più energia per sviluppare una membrana nucleare rispetto a quando la cellula piegasse la sua membrana cellulare per sviluppare questa struttura poiché le interazioni tra le proteine ​​sono solitamente abilitate dall'ATP. La digestione di cellule inghiottite senza un complesso sistema metabolico che produce enormi quantità di energia come i mitocondri sarebbe stata una sfida per la cellula ospite. Questa teoria suggerisce che le vescicole che escono dai protomitocondri potrebbero aver formato l'involucro nucleare.

Sistema endomembraneo

Le moderne cellule eucariotiche utilizzano il sistema endomembranico per trasportare prodotti e rifiuti all'interno, all'interno e all'esterno delle cellule. La membrana dell'involucro nucleare e le vescicole dell'endomembrana sono composte da proteine ​​di membrana simili. Queste vescicole condividono anche proteine ​​di membrana simili con l'organello da cui provengono o verso cui viaggiano. Ciò suggerisce che ciò che ha formato la membrana nucleare ha anche formato il sistema endomembranico. I procarioti non hanno una complessa rete interna di membrana come i moderni eucarioti, ma i procarioti potrebbero produrre vescicole extracellulari dalla loro membrana esterna. Dopo che il primo procariota fu consumato da un proto-eucariota, il procariota avrebbe continuato a produrre vescicole che si accumulavano all'interno della cellula. L'interazione dei componenti interni delle vescicole può aver portato alla formazione del reticolo endoplasmatico e ha contribuito alla formazione dell'apparato del Golgi.

Genomi organellari

Plastomi e mitogenomi

Il terzo e ultimo possibile destino dei geni dell'endosymbiont è che rimangono negli organelli. Plastidi e mitocondri, sebbene abbiano perso gran parte dei loro genomi, mantengono i geni che codificano gli rRNA, i tRNA, le proteine ​​coinvolte nelle reazioni redox e le proteine ​​necessarie per la trascrizione, la traduzione e la replicazione. Ci sono molte ipotesi per spiegare perché gli organelli conservano una piccola parte del loro genoma; tuttavia nessuna ipotesi verrà applicata a tutti gli organismi e l'argomento è ancora piuttosto controverso. L'ipotesi dell'idrofobicità afferma che le proteine ​​altamente idrofobiche (odio dell'acqua) (come le proteine ​​legate alla membrana coinvolte nelle reazioni redox) non sono facilmente trasportate attraverso il citosol e quindi queste proteine ​​devono essere codificate nei rispettivi organelli. L'ipotesi di disparità di codice afferma che il limite di trasferimento è dovuto a diversi codici genetici e alla modifica dell'RNA tra l'organello e il nucleo. L'ipotesi del controllo redox afferma che i geni che codificano per le proteine ​​di reazione redox vengono mantenuti al fine di accoppiare efficacemente la necessità di riparazione e la sintesi di queste proteine. Ad esempio, se uno dei fotosistemi viene perso dal plastide, i portatori di elettroni intermedi possono perdere o guadagnare troppi elettroni, segnalando la necessità di riparare un fotosistema. Il ritardo nella segnalazione del nucleo e nel trasporto di una proteina citosolica nell'organello provoca la produzione di specie reattive di ossigeno dannose. L'ipotesi finale afferma che l'assemblaggio di proteine ​​di membrana, in particolare quelle coinvolte nelle reazioni redox, richiede una sintesi e un assemblaggio coordinati di subunità; tuttavia, la traduzione e il coordinamento del trasporto delle proteine ​​sono più difficili da controllare nel citoplasma.

Genomi plastidi non fotosintetici

La maggior parte dei geni nei mitocondri e nei plastidi è correlata all'espressione (trascrizione, traduzione e replicazione) dei geni che codificano per le proteine ​​coinvolte nella fotosintesi (nei plastidi) o nella respirazione cellulare (nei mitocondri). Si potrebbe prevedere che la perdita di fotosintesi o respirazione cellulare consentirebbe rispettivamente la perdita completa del genoma plastidico o del genoma mitocondriale. Mentre ci sono numerosi esempi di discendenti mitocondriali (mitosomi e idrogenosomi) che hanno perso il loro intero genoma organellare, i plastidi non fotosintetici tendono a trattenere un piccolo genoma. Esistono due ipotesi principali per spiegare questo evento: l'ipotesi essenziale di tRNA osserva che non sono stati documentati trasferimenti genici da plastide a nucleo funzionale di geni che codificano per i prodotti RNA (tRNA e rRNA). Di conseguenza, i plastidi devono creare i propri RNA funzionali o importare controparti nucleari. I geni che codificano tRNA-Glu e tRNA-fmet, tuttavia, sembrano essere indispensabili. Il plastide è responsabile della biosintesi dell'eme, che richiede tRNA-Glu codificato dal plastide (dal gene trnE) come molecola precursore. Come altri geni che codificano per gli RNA, il trnE non può essere trasferito al nucleo. Inoltre, è improbabile che trnE possa essere sostituito da un tRNA-Glu citosolico poiché trnE è altamente conservato; i cambiamenti a base singola in trnE hanno comportato la perdita della sintesi dell'eme. Il gene per la tRNA-formilmetionina (tRNA-fmet) è anche codificato nel genoma del plastide ed è necessario per l'inizio della traduzione sia nei plastidi che nei mitocondri. È necessario un plastide per continuare ad esprimere il gene del tRNA-fmet fino a quando il mitocondrio traduce le proteine. L'ipotesi finestra limitata offre una spiegazione più generale per la conservazione dei geni nei plastidi non fotosintetici. Secondo l'ipotesi del flusso di massa, i geni vengono trasferiti al nucleo in seguito al disturbo degli organelli. Il disturbo era comune nelle prime fasi dell'endosimbiosi, tuttavia, una volta che la cellula ospite ha acquisito il controllo della divisione degli organelli, gli eucarioti potevano evolversi per avere un solo plastide per cellula. Avere un solo plastide limita gravemente il trasferimento genico poiché la lisi del singolo plastide comporterebbe probabilmente la morte cellulare. Coerentemente con questa ipotesi, gli organismi con plastidi multipli mostrano un aumento di 80 volte del trasferimento genico da plastide a nucleo rispetto agli organismi con plastidi singoli.

Prova

Esistono molte prove che i mitocondri e i plastidi, inclusi i cloroplasti, sono nati da batteri.

• Nuovi mitocondri e plastidi si formano solo attraverso la fissione binaria, la forma di divisione cellulare utilizzata da batteri e archei.
• Se i mitocondri o i cloroplasti di una cellula vengono rimossi, la cellula non ha i mezzi per crearne di nuovi. Ad esempio, in alcune alghe, come Euglena , i plastidi possono essere distrutti da alcuni prodotti chimici o da una prolungata assenza di luce senza alterare la cellula. In tal caso, i plastidi non si rigenereranno.
• Le proteine ​​di trasporto chiamate porine si trovano nelle membrane esterne dei mitocondri e dei cloroplasti e si trovano anche nelle membrane delle cellule batteriche.
• Una cardiolipina lipidica di membrana si trova esclusivamente nella membrana mitocondriale interna e nelle membrane delle cellule batteriche.
• Alcuni mitocondri e alcuni plastidi contengono singole molecole di DNA circolari simili al DNA dei batteri sia per dimensioni che per struttura.
• I confronti del genoma suggeriscono una stretta relazione tra mitocondri e batteri di Rickettsial.
• I confronti del genoma suggeriscono una stretta relazione tra plastidi e cianobatteri.
• Molti geni nei genomi dei mitocondri e dei cloroplasti sono stati persi o trasferiti nel nucleo della cellula ospite. Di conseguenza, i cromosomi di molti eucarioti contengono geni originati dai genomi dei mitocondri e dei plastidi.
• I ribosomi mitocondriali e plastidi sono più simili a quelli dei batteri (70S) rispetto a quelli degli eucarioti.
• Le proteine ​​create da mitocondri e cloroplasti usano la N-formilmetionina come amminoacido iniziale, così come le proteine ​​create dai batteri ma non le proteine ​​create dai geni eucariotici nucleari o dagli archei.

Endosimbiosi secondaria

L'endosimbiosi primaria comporta l'ingorgo di una cellula da parte di un altro organismo vivente libero. L'endosimbiosi secondaria si verifica quando il prodotto dell'endosimbiosi primaria viene a sua volta inghiottito e trattenuto da un altro eucariota a vita libera. L'endosimbiosi secondaria si è verificata più volte e ha dato origine a gruppi estremamente diversi di alghe e altri eucarioti. Alcuni organismi possono trarre vantaggio opportunistico da un processo simile, in cui inghiottono un'alga e usano i prodotti della sua fotosintesi, ma una volta che l'oggetto preda muore (o si perde) l'ospite ritorna in uno stato di vita libera. Gli endosimbionti secondari obbligatori diventano dipendenti dai loro organelli e non sono in grado di sopravvivere in loro assenza.RedToL, la Red Algal Tree of Life Initiative finanziata dalla National Science Foundation evidenzia il ruolo delle alghe rosse o dei Rhodophyta nell'evoluzione del nostro pianeta attraverso l'endosimbiosi secondaria. Una possibile endosimbiosi secondaria in corso è stata osservata da Okamoto e Inouye (2005). Il protista eterotrofico Hatena si comporta come un predatore fino a quando ingerisce un'alga verde, che perde il suo flagello e il citoscheletro, mentre Hatena , ora ospite, passa alla nutrizione fotosintetica, acquisisce la capacità di spostarsi verso la luce e perde il suo apparato alimentare. Il processo di endosimbiosi secondaria ha lasciato la sua firma evolutiva all'interno della topografia unica delle membrane plastide. I plastidi secondari sono circondati da tre (in euglenofiti e alcuni dinoflagellati) o quattro membrane (in aptophytes, heterokonts, criptophytes e chlorarachniophytes). Si pensa che le due membrane aggiuntive corrispondano alla membrana plasmatica dell'alga inghiottita e alla membrana fagosomica della cellula ospite. L'acquisizione endosimbiotica di una cellula eucariota è rappresentata nei criptofiti; dove è presente il nucleo residuo del simbionte algale rosso (il nucleomorfo) tra le due membrane plastide interne e due esterne. Nonostante la diversità di organismi contenenti plastidi, la morfologia, la biochimica, l'organizzazione genomica e la filogenesi molecolare degli RNA e delle proteine ​​plastidi suggeriscono una singola origine di tutti i plastidi esistenti - sebbene questa teoria sia ancora dibattuta. Alcune specie tra cui Pediculus humanus (pidocchi) hanno più cromosomi nel mitocondrio. Questo e la filogenetica dei geni codificati all'interno dei mitocondri suggeriscono che i mitocondri hanno più antenati, che questi sono stati acquisiti dall'endosimbiosi in diverse occasioni anziché solo una volta, e che ci sono state ampie fusioni e riarrangiamenti di geni sui diversi cromosomi mitocondriali originali.

Data

La questione di quando si sia verificata la transizione dalla forma procariotica a quella eucariotica e quando il primo gruppo di eucarioti apparso sulla terra è ancora irrisolta. I più antichi fossili corporei conosciuti che possono essere assegnati in modo positivo all'Eucariota sono acritarchi acantomorfi della Formazione di India De Dearar del 1631 ± 1 (basso Vindhyan Supergroup) dell'India. Questi fossili possono ancora essere identificati come eucarioti post-nucleari derivati ​​con un sofisticato citoscheletro che genera morfologia sostenuto dai mitocondri. Questa evidenza fossile indica che l'acquisizione endosimbiotica di alfaproteobatteri deve essere avvenuta prima dell'1,6 Ga. Anche gli orologi molecolari sono stati usati per stimare l'ultimo antenato comune eucariotico (LECA), tuttavia questi metodi hanno una grande incertezza intrinseca e danno una vasta gamma di date. I risultati ragionevoli per LECA includono la stima di c. 1800 Mya. Anche una stima di 2300 Mya sembra ragionevole e ha l'ulteriore attrattiva di coincidere con una delle perturbazioni biogeochimiche più pronunciate nella storia della Terra (il Grande Evento di Ossigenazione). Il marcato aumento delle concentrazioni di ossigeno nell'atmosfera durante i primi eventi di grande ossidazione paleoproterozoica è stato invocato come una delle cause che contribuiscono all'eucariogenesi, inducendo l'evoluzione dei mitocondri disintossicanti dall'ossigeno. In alternativa, il Grande evento di ossidazione potrebbe essere una conseguenza dell'eucariogenesi e del suo impatto sull'esportazione e la sepoltura del carbonio organico.