ommatidio

Gli occhi composti di artropodi come insetti, crostacei e millepiedi sono composti da unità chiamate ommatidia (singolare: ommatidio ). Un ommatidio contiene un gruppo di cellule fotorecettrici circondate da cellule di supporto e cellule di pigmento. La parte esterna dell'ommatidio è ricoperta da una cornea trasparente. Ogni ommatidio è innervato da un fascio di assoni (generalmente costituito da 6-9 assoni, a seconda del numero di rabdomeri): 162 e fornisce al cervello un elemento dell'immagine. Il cervello forma un'immagine da questi elementi indipendenti dell'immagine. Il numero di ommatidi nell'occhio dipende dal tipo di artropodo e può essere basso quanto 5 nell'isopode antartico Glyptonotus antarcticus o variare da una manciata di Zygentoma primitivo a circa 30 mila in libellule di Anisoptera più grandi e in alcuni Falene Sphingidae.

Gli ommatidi sono in genere esagonali in sezione trasversale e circa dieci volte più lunghi che larghi. Il diametro è più grande in superficie, si assottiglia verso l'estremità interna. Sulla superficie esterna, c'è una cornea, sotto la quale è uno pseudocone che agisce per focalizzare ulteriormente la luce. La cornea e lo pseudocone formano il dieci percento esterno della lunghezza dell'ommatidio.

La composizione specifica dell'ommatidio varia tra i diversi organismi. L'occhio composto di farfalle è costituito da più unità oculari o ommatidia. Ogni ommatidio è costituito da nove cellule fotorecettrici (numerate da R1 a R9), cellule pigmentarie primarie e secondarie. Le farfalle ninfalidi hanno la struttura ommatidio dell'occhio più semplice, composta da otto cellule fotorecettrici (R1 – R8) e una piccola cellula R9 organizzata in un livello diverso. Queste "cellule R" imballano strettamente l'ommatidio. La porzione di cellule R sull'asse centrale dell'ommatidio forma collettivamente una guida di luce, un tubo trasparente, chiamato rabdom.

Sebbene composto da oltre 16.000 cellule, l'occhio composto di Drosophila è un semplice schema ripetitivo da 700 a 750 di ommatidi, iniziato nel disco immaginale dell'occhio larvale. Ogni ommatidio è costituito da 14 cellule vicine: 8 neuroni fotorecettori nel nucleo, 4 cellule coniche non neuronali e 2 cellule pigmentarie primarie. Il reticolo esagonale delle cellule del pigmento isola il nucleo ommatidiale dagli ommatidi vicini per ottimizzare la copertura del campo visivo e quindi influisce sull'acuità della visione di Drosophila .

Nelle vere mosche, il rabdom si è separato in sette rabdomeres indipendenti (ce ne sono effettivamente otto, ma i due rabdomeres centrali responsabili della visione dei colori siedono uno sopra l'altro), in modo tale che in ogni ommatidio si forma una piccola immagine a 7 pixel invertita. Allo stesso tempo, i rabdomeri negli ommatidi adiacenti sono allineati in modo tale che il campo visivo all'interno di un ommatidio sia lo stesso di quello tra gli ommatidi. Il vantaggio di questa disposizione è che lo stesso asse visivo viene campionato da un'area più ampia dell'occhio, aumentando così la sensibilità di un fattore di sette, senza aumentare le dimensioni dell'occhio o ridurne l'acuità. Il raggiungimento di questo ha richiesto anche il ricablaggio dell'occhio in modo tale che i fasci di assoni siano attorcigliati di 180 gradi (re-invertiti) e ogni rabdomere sia unito a quelli dei sei ommatidi adiacenti che condividono lo stesso asse visivo. Pertanto, a livello della lamina - il primo centro di elaborazione ottica del cervello degli insetti - i segnali vengono immessi esattamente nello stesso modo del caso di un normale occhio composto da apposizione, ma l'immagine viene migliorata. Questa disposizione visiva è nota come sovrapposizione neurale .: 163–4

Poiché un'immagine dall'occhio composto viene creata dagli elementi dell'immagine indipendenti prodotti da ommatidia, è importante che gli ommatidia reagiscano solo a quella parte della scena direttamente di fronte a loro. Per impedire che la luce che penetra in un angolo venga rilevata dall'ommatidio in cui è entrata o da uno qualsiasi degli ommatidi vicini, sono presenti sei cellule di pigmento. Le cellule del pigmento rivestono l'esterno di ogni ommatidio. Ogni cellula del pigmento è situata all'apice degli esagoni e quindi allinea l'esterno di tre ommatidi. La luce che entra in un angolo passa attraverso la sottile sezione trasversale della cellula del fotorecettore, con solo una minima possibilità di eccitarla, e viene assorbita dalla cellula del pigmento, prima che possa entrare in un ommatidio vicino. In molte specie, in situazioni di scarsa illuminazione, il pigmento viene ritirato, in modo che la luce che penetra nell'occhio potrebbe essere rilevata da uno qualsiasi dei numerosi ommatidi. Ciò migliora il rilevamento della luce ma riduce la risoluzione.

La dimensione dell'ommatidia varia a seconda della specie, ma varia da 5 a 50 micrometri. I rabdomi al loro interno possono avere una sezione trasversale di almeno 1 micrometro, mentre la categoria di "piccoli" viene assegnata in alcuni studi tra specie a quelli al di sotto dei 2 micrometri. Un array di microlenti può essere visto come un'analogia biomimetica elementare di ommatidia.

Meccanismo di determinazione dell'occhio

La determinazione del destino delle cellule retiniche si basa sulla segnalazione posizionale cellula-cellula che attiva le vie di trasduzione del segnale, piuttosto che sulla discendenza cellulare. Il segnale cellula-cellula che viene rilasciato dai fotorecettori R8 (cellule retiniche già differenziate) di ciascun ommatidio viene ricevuto dalle cellule retiniche progenitrici vicine, stimolando la loro incorporazione nello sviluppo di ommatidi. Le cellule retiniche indifferenziate selezionano i loro destini cellulari appropriati in base alla loro posizione con i loro vicini differenziati. Il segnale locale, Growth Factor Spitz, attiva la via di trasduzione del segnale del recettore del fattore di crescita epidermico (EGFR) e avvia una cascata di eventi che comporterà la trascrizione dei geni coinvolti nella determinazione del destino cellulare. Questo processo porta all'induzione del destino cellulare, a partire dai neuroni fotorecettori R8 e procede al reclutamento sequenziale di cellule indifferenziate vicine. Le prime sette cellule vicine ricevono il segnale R8 per differenziarsi come neuroni fotorecettori, seguito dal reclutamento delle quattro cellule non neuronali del cono.