Longisquama

Longisquama è un genere di rettile estinto. Vi è una sola specie, Longisquama insignis , conosciuta da uno scheletro mal conservato e diverse impressioni fossili incomplete dalla formazione Madygen triassica a medio-tardiva in Kirghizistan. È noto da un tipo di campione fossile, lastra e controsoffitto (PIN 2548/4 e PIN 2584/5) e cinque esemplari riferiti di possibili appendici tegumentali (PIN da 2584/7 a 9). Tutti gli esemplari sono nella collezione dell'Istituto Paleontologico dell'Accademia delle Scienze russa a Mosca.

Longisquama significa "bilance lunghe"; il nome specifico insignis si riferisce alle sue dimensioni ridotte. L'olotipo Longisquama è notevole per un numero di strutture lunghe che sembrano crescere dalla sua pelle. L'opinione attuale è che Longisquama è un diapside ambiguo e non ha alcuna influenza sull'origine degli uccelli.

Descrizione

Strutture tegumentarie

Longisquama è caratterizzato da distintive strutture tegumentarie lungo la schiena. L'olotipo (campione PIN 2584/4) è l'unico fossile noto che conserva queste appendici sporgenti dalla parte posteriore di uno scheletro associato. Ha sette appendici che si irradiano in uno schema a ventaglio, ma le punte non sono conservate. Il PIN 2584/9 conserva cinque appendici complete distanziate ravvicinate. PIN 2584/6 conserva due appendici lunghe e curve che corrono fianco a fianco. Altri esemplari, come PIN 2585/7 e FG 596 / V / 1, conservano solo un'appendice. Queste strutture sono lunghe e strette per la maggior parte delle loro lunghezze e si inclinano all'indietro vicino alla punta per dare l'impressione di una mazza da hockey. La sezione rettilinea prossimale è divisa in tre lobi longitudinali: un lobo liscio su entrambi i lati e un lobo increspato trasversalmente che corre tra di loro. Il lobo con la cresta centrale è costituito da "rugae" rialzate e da "interstizi" profondi, che Sharov ha paragonato ai grani del rosario. Si ritiene che la sezione distale sia un'estensione dei lobi medio e anteriore della sezione prossimale. Mentre il lobo anteriore si allarga nella sezione distale, il lobo posteriore della sezione prossimale si restringe fino a quando non termina alla base della sezione distale. Inoltre, una "flangia anteriore" appare circa due terzi lungo la sezione prossimale e continua fino alla punta della sezione distale. Entrambi i lobi nella sezione distale sono increspati e separati da un asse scanalato. In alcuni esemplari, le ruga di entrambi i lobi nella sezione distale si allineano tra loro, mentre in altri esemplari no. Alcuni esemplari hanno ruga dritte che sporgono perpendicolarmente all'asse, mentre altre hanno rugae che si curvano a forma di S. Un esemplare di Longisquama , PIN 2584/5, presenta piccole spine che sporgono dall'asse della sezione distale.

Lo scheletro olotipo mostra ogni struttura attaccata a una colonna vertebrale. Questi punti di ancoraggio sono visibili come manopole rialzate. La base di ogni appendice è leggermente convessa, a differenza della forma appiattita del resto della struttura. La forma convessa può essere la prova che la base di ogni struttura era tubolare nella vita, ancorandosi come altre strutture tegumentarie come i peli di mammiferi o le piume di aviaria in un follicolo. Inoltre, la vicinanza di ciascuna struttura alla corrispondente vertebra suggerisce che uno spesso strato di tessuto molle, possibilmente includendo un follicolo, circondasse ciascuna base.

Storia

Interpretazione

I ricercatori Haubold e Buffetaut credevano che le strutture fossero lunghe scale modificate attaccate in coppia alle pareti laterali del corpo, come membrane scivolanti accoppiate. Hanno pubblicato una ricostruzione di Longisquama con pennacchi simili a lucertole plananti come le specie Draco e Kuehneosaurus , che gli permettono di planare o almeno paracadute. Sebbene si ritenga che la ricostruzione sia stata inaccurata, le versioni di essa sono ancora spesso visualizzate su Internet e altrove.

Altri ricercatori posizionano le scale in modo diverso. Unwin e Benton li hanno interpretati come una singola riga non accoppiata di scale modificate che corrono lungo la linea mediana dorsale. Jones et al. li ha interpretati come due file accoppiate di strutture che sono anatomicamente molto simili a piume e che si trovano in posizioni simili a quelle dei tratti di piume spinali degli uccelli. L'esperto di sviluppo di piume Richard Prum (e anche Reisz e Sues) vede le strutture anatomicamente molto diverse dalle piume e pensa che siano squame allungate e simili a nastri.

Ancora altri osservatori (ad esempio Fraser nel 2006) credono che le strutture non facciano affatto parte di Longisquama , che siano semplicemente fronde di piante che sono state preservate insieme al rettile e sono state male interpretate. Buchwitz & Voigt (2012) sostengono che le strutture di Longisquama non sono resti di piante, perché tutte le strutture tranne l'ultima nell'olotipo PIN 2584/4 sono sistemate regolarmente e non sono conservate come pellicole di carbonio, la solita modalità di conservazione per piante nella Formazione Madygen. L'unica pianta di Madygen con somiglianze con le strutture di Longisquama è Mesenteriophyllum kotschnevii , ma le sue foglie non hanno la distinta forma a bastoncino da hockey delle strutture attribuite a Longisquama .

Classificazione

Come le "scale lunghe", le caratteristiche scheletriche di Longisquama sono ugualmente difficili da diagnosticare. Di conseguenza, Longisquama è stato messo in relazione dagli scienziati con molti diversi gruppi sauropsidi.

Sharov decise che si trattava di un "pseudosuchiano" (un "primitivo" arcosauro, ma come un archosauro un rettile relativamente derivato) sulla base di due caratteristiche: una fenestra mandibolare e una fenestra antorbitale. La descrizione originale di Sharov include anche una scapola allungata. Jones et al. vedi Longisquama come un arcosauro, aggiungendo ai due personaggi di Sharov una furcula. Olshevsky ritiene che Longisquama sia un arcosauro e, inoltre, un dinosauro primitivo, una possibilità che, se fosse vera, potrebbe rinunciare a quasi tutto il dibattito sulle origini degli uccelli.

Unwin e Benton non pensavano che fosse possibile diagnosticare la fenestrae cruciale; i buchi potrebbero semplicemente essere un danno al fossile. Concordarono con Sharov che Longisquama aveva i denti acrodont e una interclavicola, ma invece di una furcula, videro clavicole accoppiate. Queste caratteristiche sarebbero più tipiche di un membro di Lepidosauromorpha, il che significa che Longisquama non è un arcosauro e quindi non strettamente correlato agli uccelli. Secondo uno studio cladistico di Phil Senter nel 2004, Longisquama sarebbe un diapside ancora più basale e un membro di Avicephala, più strettamente correlato a Coelurosauravus .

Un riesame del fossile del 2012 ha rilevato che la presenza di fenestre nel cranio cruciale per la classificazione come archosauro non poteva essere confermata; infatti, una sezione del cranio in una delle lastre fossili precedentemente utilizzata per giustificare la presenza di fenestre antorbitali non contiene alcun osso reale. Questo studio ha concluso che nessuna delle classificazioni proposte di Longisquama poteva essere confermata o confutata usando le prove disponibili. Gli autori dello studio hanno posto provvisoriamente Longisquama tra gli Archosauromorpha come risultato della loro ipotesi di "profonda omologia" evolutiva tra i suoi pennacchi, piume di uccello, squame di coccodrillo e picnofibre di pterosauro.

Dibattito sulle origini degli uccelli

Le domande relative alla classificazione rettiliana di Longisquama e all'esatta funzione delle "lunghe squame" si riferiscono a un più ampio dibattito sull'origine degli uccelli e sulla loro discendenza dai dinosauri.

sfondo

Un consenso di paleontologi concorda sul fatto che gli uccelli si siano evoluti da dinosauri teropodi. Lo scenario di questa ipotesi è che i primi dinosauri teropodi erano endotermici e hanno sviluppato semplici piume filamentose per l'isolamento. Queste piume successivamente aumentarono in dimensioni e complessità e poi si adattarono agli usi aerodinamici. Ampie prove di questa ipotesi sono state trovate nei reperti fossili, in particolare per dinosauri come Kulindadromeus , Sinosauropteryx , Caudipteryx , Microraptor e molti altri. Il longisquama è quindi considerato un diapside con strane squame, ambigui tratti scheletrici e nessun reale significato per l'evoluzione degli uccelli.

Una minoranza di scienziati preferisce l'ipotesi che gli uccelli si siano evoluti da piccoli archosauri arboricoli come Longisquama . Li vedono come animali ectotermici che si sono adattati al volo a vela sviluppando squame allungate e poi piume pennacee. Questa ipotesi, tuttavia, non è supportata dall'analisi cladistica.