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Sviluppo embrionale umano

Sviluppo embrionale umano

Lo sviluppo embrionale umano , o embriogenesi umana , si riferisce allo sviluppo e alla formazione dell'embrione umano. È caratterizzato dal processo di divisione cellulare e differenziazione cellulare dell'embrione che si verifica durante le prime fasi di sviluppo. In termini biologici, lo sviluppo del corpo umano comporta la crescita da uno zigote unicellulare a un essere umano adulto. La fecondazione si verifica quando la cellula spermatica entra con successo e si fonde con una cellula uovo (ovulo). Il materiale genetico dello sperma e dell'uovo si combinano quindi per formare una singola cellula chiamata zigote e inizia lo stadio germinale dello sviluppo. Lo sviluppo embrionale nell'uomo copre le prime otto settimane di sviluppo; all'inizio della nona settimana l'embrione viene definito feto. L'embriologia umana è lo studio di questo sviluppo durante le prime otto settimane dopo la fecondazione. Il normale periodo di gestazione (gravidanza) è di nove mesi o 38 settimane.

Lo stadio germinale si riferisce al tempo trascorso dalla fecondazione allo sviluppo dell'embrione precoce fino al completamento dell'impianto nell'utero. Lo stadio germinale dura circa 10 giorni. Durante questa fase, lo zigote inizia a dividersi, in un processo chiamato scissione. Una blastocisti viene quindi formata e impiantata nell'utero. L'embriogenesi continua con la fase successiva della gastrulazione, quando i tre strati germinali dell'embrione si formano in un processo chiamato istogenesi, e seguono i processi di neurulazione e organogenesi.

Rispetto all'embrione, il feto ha caratteristiche esterne più riconoscibili e una serie più completa di organi in via di sviluppo. L'intero processo di embriogenesi comporta cambiamenti spaziali e temporali coordinati nell'espressione genica, nella crescita cellulare e nella differenziazione cellulare. Un processo quasi identico si verifica in altre specie, in particolare tra i cordati.

Fase germinale

Fecondazione

La fecondazione ha luogo quando lo spermatozoo è entrato con successo nell'ovulo e le due serie di materiale genetico trasportate dai gameti si fondono insieme, dando luogo allo zigote (una singola cellula diploide). Questo di solito avviene nell'ampolla di una delle tube di Falloppio. Lo zigote contiene il materiale genetico combinato trasportato da entrambi i gameti maschile e femminile che consiste dei 23 cromosomi dal nucleo dell'ovulo e dei 23 cromosomi dal nucleo dello sperma. I 46 cromosomi subiscono cambiamenti prima della divisione mitotica che porta alla formazione dell'embrione con due cellule.

La fecondazione di successo è resa possibile da tre processi, che fungono anche da controlli per garantire la specificità delle specie. Il primo è quello della chemiotassi che dirige il movimento dello sperma verso l'ovulo. In secondo luogo, esiste una compatibilità adesiva tra lo sperma e l'uovo. Con lo sperma aderito all'ovulo, ha luogo il terzo processo di reazione acrosomiale; la parte anteriore della testa dello spermatozoo è ricoperta da un acrosoma che contiene enzimi digestivi per abbattere la zona pellucida e consentirne l'ingresso. L'ingresso dello sperma provoca il rilascio di calcio che blocca l'ingresso ad altre cellule spermatiche. Nell'ovulo si verifica una reazione parallela chiamata reazione di zona. Questo vede il rilascio di granuli corticali che rilasciano enzimi che digeriscono le proteine ​​del recettore dello sperma, prevenendo così la polispermia. I granuli si fondono anche con la membrana plasmatica e modificano la zona pellucida in modo tale da impedire l'ulteriore ingresso dello sperma.

Scollatura

L'inizio del processo di scissione è segnato quando lo zigote si divide attraverso la mitosi in due cellule. Questa mitosi continua e le prime due cellule si dividono in quattro cellule, quindi in otto cellule e così via. Ogni divisione dura dalle 12 alle 24 ore. Lo zigote è grande rispetto a qualsiasi altra cellula e subisce la scissione senza alcun aumento complessivo delle dimensioni. Ciò significa che ad ogni suddivisione successiva, aumenta il rapporto tra materiale nucleare e materiale citoplasmatico. Inizialmente le cellule divisorie, chiamate blastomeres ( blastos greco per germoglio), sono indifferenziate e aggregate in una sfera chiusa all'interno della membrana delle glicoproteine ​​(chiamata zona pellucida) dell'ovulo. Quando si sono formati otto blastomer, iniziano a sviluppare giunzioni gap, consentendo loro di svilupparsi in modo integrato e coordinare la loro risposta a segnali fisiologici e segnali ambientali.

Quando le cellule sono circa sedici, la sfera solida delle cellule all'interno della zona pellucida viene definita morula. A questo punto le cellule iniziano a legarsi saldamente insieme in un processo chiamato compattazione e la scissione continua come differenziazione cellulare.

Blastulation

La scissione stessa è il primo stadio della blastulazione, il processo di formazione della blastocisti. Le cellule si differenziano in uno strato esterno di cellule (collettivamente chiamato il trofoblasto) e una massa cellulare interna. Con ulteriore compattazione i singoli blastomeri esterni, i trofoblasti, diventano indistinguibili. Sono ancora chiusi all'interno della zona pellucida. Questa compattazione serve a rendere la struttura a tenuta stagna, contenente il fluido che le cellule secerneranno in seguito. La massa interna delle cellule si differenzia per diventare embrioblasti e polarizzarsi a un'estremità. Si chiudono e formano giunzioni gap, che facilitano la comunicazione cellulare. Questa polarizzazione lascia una cavità, il blastocoel, creando una struttura che ora viene chiamata blastocisti. (Negli animali diversi dai mammiferi, questa è chiamata blastula.) I trofoblasti secernono fluido nel blastocoel. Il conseguente aumento delle dimensioni della blastocisti fa sì che si schiuda attraverso la zona pellucida, che poi si disintegra.

La massa cellulare interna darà origine al pre-embrione, all'amnione, al sacco vitellino e all'allantoide, mentre la parte fetale della placenta si formerà dallo strato trofoblasto esterno. L'embrione più le sue membrane è chiamato il conceptus, e da questo stadio il conceptus ha raggiunto l'utero. La zona pellucida alla fine scompare completamente e le cellule ora esposte del trofoblasto consentono alla blastocisti di attaccarsi all'endometrio, dove si impianterà. La formazione dell'ipoblasto e dell'epiblasto, che sono i due strati principali del disco germinale bilaminare, si verifica all'inizio della seconda settimana. L'embrione o il trofoblasto si trasformeranno in due sottostrati. Le cellule interne si trasformeranno nello strato ipoblasto, che circonderà l'altro strato, chiamato epiblasto, e questi strati formeranno il disco embrionale che si svilupperà nell'embrione. Il trofoblasto svilupperà anche due sottostrati: il citotrofoblasto, che si trova di fronte al sinciziotrofoblasto, che a sua volta si trova all'interno dell'endometrio. Successivamente, un altro strato chiamato membrana esocoelomica o membrana di Heuser apparirà e circonderà il citotrofoblasto, così come il sacco primitivo del tuorlo. Il syncytiotrophoblast crescerà ed entrerà in una fase chiamata stadio lacunare, in cui alcuni vacuoli appariranno e saranno riempiti di sangue nei giorni seguenti. Lo sviluppo del sacco vitellino inizia con le cellule piatte ipoblastiche che formano la membrana esocoelomica, che ricoprirà la parte interna del citotrofoblasto per formare il sacco primitivo del tuorlo. Un'erosione del rivestimento endoteliale dei capillari materni da parte delle cellule sincitotrofofoblastiche dei sinusoidi si formerà dove il sangue inizierà a penetrare e fluire attraverso il trofoblasto per dare origine alla circolazione uteroplacentare. Successivamente verranno stabilite nuove cellule derivate dal sacco del tuorlo tra il trofoblasto e la membrana esocelomica e daranno origine al mesoderma extra-embrionale, che formerà la cavità corionica.

Alla fine della seconda settimana di sviluppo, alcune cellule del trofoblasto penetrano e formano colonne arrotondate nel syncytiotrophoblast. Queste colonne sono conosciute come villi primari. Allo stesso tempo, altre cellule migranti formano nella cavità esocelomica una nuova cavità chiamata sacca del tuorlo secondaria o definitiva, più piccola della sacca del tuorlo primitivo.

Impianto

Dopo l'ovulazione, il rivestimento endometriale si trasforma in un rivestimento secretorio in preparazione dell'accettazione dell'embrione. Si ispessisce, con le sue ghiandole secretorie che si allungano, ed è sempre più vascolare. Questo rivestimento della cavità uterina (o utero) è ora noto come decidua e produce un gran numero di grandi cellule decidue nel suo aumento del tessuto interglandolare. I blastomeri nella blastocisti sono disposti in uno strato esterno chiamato Trophoblast. Il trofoblasto si differenzia quindi in uno strato interno, il citotrofoblasto, e uno strato esterno, il sintitotrofofoblasto. Il citotrofoblasto contiene cellule epiteliali cuboidali ed è la fonte di cellule in divisione e il sincitotrofoblasto è uno strato sinciziale senza confini cellulari.

Il syncytiotrophoblast impianta la blastocisti nell'epitelio deciduale mediante proiezioni di villi corionici, formando la parte embrionale della placenta. La placenta si sviluppa una volta impiantata la blastocisti, collegando l'embrione alla parete uterina. La decidua qui è chiamata decidua basalis; si trova tra la blastocisti e il miometrio e costituisce la parte materna della placenta. L'impianto è assistito da enzimi idrolitici che erodono l'epitelio. Il syncytiotrophoblast produce anche gonadotropina corionica umana, un ormone che stimola il rilascio di progesterone dal corpo luteo. Il progesterone arricchisce l'utero con un rivestimento spesso di vasi sanguigni e capillari in modo che possa ossigenare e sostenere l'embrione in via di sviluppo. L'utero libera lo zucchero dal glicogeno immagazzinato dalle sue cellule per nutrire l'embrione. I villi iniziano a ramificarsi e contengono vasi sanguigni dell'embrione. Altri villi, chiamati villi terminali o liberi, si scambiano sostanze nutritive. L'embrione è unito al guscio trofoblastico da uno stretto gambo di collegamento che si sviluppa nel cordone ombelicale per attaccare la placenta all'embrione. Le arterie nella decidua vengono rimodellate per aumentare il flusso di sangue materno negli spazi intermedi della placenta, consentendo lo scambio di gas e il trasferimento di nutrienti nell'embrione. I prodotti di scarto dell'embrione si diffonderanno attraverso la placenta.

Quando il syncytiotrophoblast inizia a penetrare nella parete uterina, si sviluppa anche la massa cellulare interna (embrioblasto). La massa cellulare interna è la fonte di cellule staminali embrionali, che sono pluripotenti e possono svilupparsi in una qualsiasi delle tre cellule dello strato germinale e che hanno la potenza di dare origine a tutti i tessuti e gli organi.

Disco embrionale

L'embrione crea un disco embrionale, che è un disco bilaminare di due strati, uno strato superiore chiamato epiblasto (ectoderma primitivo) e uno strato inferiore chiamato ipoblasto (endoderma primitivo). Il disco si estende tra quella che diventerà la cavità amniotica e il sacco del tuorlo. L'epiblasto è adiacente al trofoblasto e costituito da cellule colonnari; l'ipoblasto è il più vicino alla cavità della blastocisti ed è costituito da cellule cuboidali. L'epiblast migra dal trofoblasto verso il basso, formando la cavità amniotica, il cui rivestimento è formato da amnioblasti sviluppati dall'epiblasto. L'ipoblasto viene spinto verso il basso e forma il rivestimento del sacco vitellino (cavità esocoelomica). Alcune cellule ipoblast migrano lungo il rivestimento interno dei citotrofoblasti del blastocoel, secernendo una matrice extracellulare lungo il percorso. Queste cellule ipoblast e matrice extracellulare sono chiamate membrana di Heuser (o membrana esocoelomica) e coprono il blastocoel per formare il sacco vitellino (o cavità esocoelomica). Le cellule dell'ipoblasto migrano lungo i bordi esterni di questo reticolo e formano il mesoderma extraembrionale; questo interrompe il reticolo extraembrionale. Presto si formano delle tasche nel reticolo, che alla fine si uniscono per formare la cavità corionica o celeste extraembrionale.

gastrulation

Appare la striscia primitiva, una banda lineare di cellule formata dall'epiblasto migrante, e questo segna l'inizio della gastrulazione, che si svolge intorno al diciassettesimo giorno (settimana 3) dopo la fecondazione. Il processo di gastrulazione riorganizza l'embrione a due strati in un embrione a tre strati e dà anche all'embrione il suo specifico orientamento da testa a coda e da fronte a retro, attraverso la striscia primitiva che stabilisce la simmetria bilaterale. Un nodo primitivo (o nodo primitivo) si forma davanti alla striscia primitiva che è l'organizzatore della neurulazione. Una fossa primitiva si forma come una depressione al centro del nodo primitivo che si collega alla notocorda che si trova direttamente sotto. Il nodo è nato da epiblasti del pavimento della cavità amniotica, ed è questo nodo che induce la formazione della piastra neurale che funge da base per il sistema nervoso. La piastra neurale si formerà di fronte alla striscia primitiva dal tessuto ectodermico che si ispessisce e si appiattisce nella piastra neurale. L'epiblasto in quella regione si sposta nella striscia nella posizione della fossa primitiva in cui ha luogo il processo chiamato ingressione, che porta alla formazione del mesoderma. Questa ingressione vede le cellule dell'epiblasto muoversi nella striscia primitiva in una transizione epiteliale-mesenchimale; le cellule epiteliali diventano cellule staminali mesenchimali, cellule stromali multipotenti che possono differenziarsi in vari tipi di cellule. L'ipoblasto viene rimosso e continua a formare l'amnione. L'epiblasto continua a muoversi e forma un secondo strato, il mesoderma. L'epiblasto si è ora differenziato nei tre strati germinali dell'embrione, in modo che il disco bilaminare sia ora un disco trilaminare, la gastrula.

I tre strati germinali sono l'ectoderma, il mesoderma e l'endoderma e sono formati come tre dischi piatti sovrapposti. È da questi tre strati che tutte le strutture e gli organi del corpo saranno derivati ​​attraverso i processi di somitogenesi, istogenesi e organogenesi. L'endoderma embrionale è formato dall'invaginazione delle cellule epiblastiche che migrano verso l'ipoblasto, mentre il mesoderma è formato dalle cellule che si sviluppano tra l'epiblasto e l'endoderma. In generale, tutti gli strati germinali deriveranno dall'epiblasto. Lo strato superiore di ectoderma darà origine allo strato più esterno di pelle, sistema nervoso centrale e periferico, occhi, orecchio interno e molti tessuti connettivi. Lo strato intermedio di mesoderma darà origine al cuore e all'inizio del sistema circolatorio, nonché alle ossa, ai muscoli e ai reni. Lo strato interno di endoderma fungerà da punto di partenza per lo sviluppo di polmoni, intestino, tiroide, pancreas e vescica.

Dopo l'ingresso, un blastopore si sviluppa dove le cellule hanno penetrato, in un lato dell'embrione e si approfondisce per diventare l'archenteron, il primo stadio formativo dell'intestino. Come in tutti i deuterostomi, il blastopore diventa l'ano mentre l'intestino attraversa l'embrione dall'altra parte dove l'apertura diventa la bocca. Con un tubo digestivo funzionante, la gastrulazione è ora completata e può iniziare la fase successiva della neurulazione.

neurulazione

Piastra neurale

Dopo la gastrulazione, l'ectoderma provoca il tessuto epiteliale e neurale e la gastrula viene ora chiamata neurula. La placca neurale che si è formata come una placca ispessita dall'ectoderma, continua ad allargarsi e le sue estremità iniziano a piegarsi verso l'alto come pieghe neurali. La neurulazione si riferisce a questo processo di piegatura in base al quale la piastra neurale viene trasformata nel tubo neurale e ciò avviene durante la quarta settimana. Si piegano, lungo una scanalatura neurale superficiale che si è formata come una linea mediana di divisione nel piatto neurale. Questo si approfondisce man mano che le pieghe continuano a guadagnare altezza, quando si incontreranno e si chiuderanno insieme sulla cresta neurale. Le cellule che migrano attraverso la parte più cranica della linea primitiva formano il mesoderma parassiale, che darà origine ai somitomeri che nel processo di somitogenesi si differenzieranno in somiti che formeranno lo sclerotoma, il sindaco, il miotomo e il dermatoma a forma di cartilagine e ossa, tendini, derma (pelle) e muscoli. Il mesoderma intermedio dà origine al tratto urogenitale ed è costituito da cellule che migrano dalla regione centrale della linea primitiva. Altre cellule migrano attraverso la parte caudale della linea primitiva e formano il mesoderma laterale, e quelle cellule che migrano dalla parte più caudale contribuiscono al mesoderma extraembrionale.

Il disco embrionale inizia piatto e rotondo, ma alla fine si allunga per avere una parte cefalica più ampia e un'estremità caudale di forma stretta. All'inizio, la linea primitiva si estende in direzione cefalica e 18 giorni dopo la fecondazione ritorna caudalmente fino a quando scompare. Nella porzione cefalica, lo strato germinale mostra una differenziazione specifica all'inizio della 4a settimana, mentre nella porzione caudale si verifica alla fine della 4a settimana. I neuropori cranici e caudali diventano progressivamente più piccoli fino a quando non si chiudono completamente (di giorno 26) formando il tubo neurale.

Sviluppo di organi e sistemi di organi

L'organogenesi è lo sviluppo degli organi che inizia dalla terza all'ottava settimana e continua fino alla nascita. A volte lo sviluppo completo, come nei polmoni, continua dopo la nascita. Diversi organi prendono parte allo sviluppo dei numerosi sistemi di organi del corpo.

Sangue

Le cellule staminali ematopoietiche che danno origine a tutte le cellule del sangue si sviluppano dal mesoderma. Lo sviluppo della formazione del sangue avviene in gruppi di cellule del sangue, noti come isole del sangue, nel sacco tuorlo. Le isole del sangue si sviluppano all'esterno dell'embrione, sulla vescicola ombelicale, sull'allantoide, sul gambo di collegamento e sul corion, da emangioblasti mesodermici.

Al centro di un'isola di sangue, gli emangioblasti formano le cellule staminali ematopoietiche che sono il precursore di tutti i tipi di cellule del sangue. Nella periferia di un'isola di sangue gli emangioblasti si differenziano in angioblasti dai precursori dei vasi sanguigni.

Cuore e sistema circolatorio

Il cuore è il primo organo funzionale a svilupparsi e inizia a battere e pompare il sangue a circa 21 o 22 giorni. I mioblasti cardiaci e le isole del sangue nel mesenchima splancnopleurico su ciascun lato della placca neurale, danno origine alla regione cardiogena .:165 Questa è un'area a forma di ferro di cavallo vicino alla testa dell'embrione. Entro il 19 ° giorno, in seguito alla segnalazione cellulare, due fili iniziano a formarsi come tubi in questa regione, mentre un lume si sviluppa al loro interno. Questi due tubi endocardici crescono e di giorno in giorno 21 sono migrati l'uno verso l'altro e si sono fusi per formare un singolo tubo cardiaco primitivo, il cuore tubolare. Ciò è reso possibile dalla piegatura dell'embrione che spinge i tubi nella cavità toracica.

Contemporaneamente alla formazione dei tubi endocardici, è iniziata la vasculogenesi (lo sviluppo del sistema circolatorio). Questo inizia il giorno 18 con cellule nel mesoderma splancnopleurico che si differenziano in angioblasti che si sviluppano in cellule endoteliali appiattite. Questi si uniscono per formare piccole vescicole chiamate angiocisti che si uniscono per formare lunghi vasi chiamati corde angioblastiche. Queste corde si sviluppano in una rete pervasiva di plessi nella formazione della rete vascolare. Questa rete cresce con l'aggiunta di germogli e germogli di nuove navi nel processo di angiogenesi. Dopo la vasculogenesi e lo sviluppo di una vascolarizzazione precoce, ha luogo uno stadio di rimodellamento vascolare.

Il cuore tubolare forma rapidamente cinque regioni distinte. Dalla testa alla coda, si tratta dell'infundibolo, del bulbo cordis, del ventricolo primitivo, dell'atrio primitivo e del seno venoso. Inizialmente, tutto il sangue venoso fluisce nel seno venoso e viene spinto dalla coda alla testa verso il tronco arterioso. Questo si dividerà per formare l'aorta e l'arteria polmonare; il cordone bulbo si svilupperà nel ventricolo destro (primitivo); il ventricolo primitivo formerà il ventricolo sinistro; l'atrio primitivo diventerà la parte anteriore dell'atrio sinistro e destro e le loro appendici e il seno venoso si svilupperà nella parte posteriore dell'atrio destro, il nodo senoatriale e il seno coronarico.

Il ciclo cardiaco inizia a modellare il cuore come uno dei processi della morfogenesi e questo si completa entro la fine della quarta settimana. In questo stadio è coinvolta la morte cellulare programmata nel processo di apoptosi, che si verifica sulle superfici di giunzione consentendo la fusione. A metà della quarta settimana, il seno venoso riceve sangue dalle tre vene principali: la vitellina, l'ombelico e le comuni vene cardinali.

Durante i primi due mesi di sviluppo, il setto interatriale inizia a formarsi. Questo setto divide l'atrio primitivo in un atrio destro e uno sinistro. Innanzitutto inizia come un pezzo di tessuto a forma di mezzaluna che cresce verso il basso come il setto primum. La forma a mezzaluna impedisce la completa chiusura degli atri consentendo lo shunt del sangue dall'atrio destro a quello sinistro attraverso l'apertura nota come ostium primum. Questo si chiude con l'ulteriore sviluppo del sistema, ma prima che ciò avvenga, una seconda apertura (l'ostium secundum) inizia a formarsi nell'atrio superiore, consentendo il continuo smistamento del sangue.

Un secondo setto (il setto secundum) inizia a formarsi a destra del setto primum. Questo lascia anche una piccola apertura, il forame ovale che è continuo con la precedente apertura dell'ostium secundum. Il setto primum è ridotto a un piccolo lembo che funge da valvola del forame ovale e questo rimane fino alla sua chiusura alla nascita. Tra i ventricoli si forma anche il setto inferiore che si sviluppa nel setto interventricolare muscolare.

Apparato digerente

Il sistema digestivo inizia a svilupparsi dalla terza settimana e entro la dodicesima settimana, gli organi si sono posizionati correttamente.

Sistema respiratorio

Il sistema respiratorio si sviluppa dal gemma polmonare, che appare nella parete ventrale del primo piano a circa quattro settimane di sviluppo. La gemma polmonare forma la trachea e due escrescenze laterali note come gemme bronchiali, che si allargano all'inizio della quinta settimana per formare i bronchi principali sinistro e destro. Questi bronchi a loro volta formano bronchi secondari (lobari); tre a destra e due a sinistra (che riflettono il numero di lobi polmonari). Forma di bronchi terziari da bronchi secondari.

Mentre il rivestimento interno della laringe ha origine dal gemma polmonare, le sue cartilagini e i suoi muscoli hanno origine dal quarto e sesto arco faringeo.

Sistema urinario

Reni

Nell'embrione in via di sviluppo si formano tre diversi sistemi renali: il pronefroso, il mesonefro e il metanephros. Solo i metanephros si sviluppano nel rene permanente. Tutti e tre sono derivati ​​dal mesoderma intermedio.

pronephros

Il pronephros deriva dal mesoderma intermedio nella regione cervicale. Non è funzionale e degenera prima della fine della quarta settimana.

mesonefro

Il mesonefro deriva dal mesoderma intermedio nei segmenti toracico superiore e lombare superiore. Si formano tubuli escretori ed entrano nel dotto mesonefrico, che termina nella cloaca. Il dotto mesonefrico si atrofizza nelle femmine, ma partecipa allo sviluppo del sistema riproduttivo nei maschi.

metanefro

I metanephros compaiono nella quinta settimana di sviluppo. Una crescita del dotto mesonefrico, il bocciolo uretico, penetra nel tessuto metanephric per formare il bacino renale primitivo, i calici renali e le piramidi renali. Si forma anche l'uretere.

Vescica e uretra

Tra la quarta e la settima settimana di sviluppo, il setto urorettale divide la cloaca nel seno urogenitale e nel canale anale. La parte superiore del seno urogenitale forma la vescica, mentre la parte inferiore forma l'uretra.

Sistema riproduttivo

Sistema tegumentario

Lo strato superficiale della pelle, l'epidermide, è derivato dall'ectoderma. Lo strato più profondo, il derma, deriva dal mesenchima.

La formazione dell'epidermide inizia nel secondo mese di sviluppo e acquisisce la sua disposizione definitiva alla fine del quarto mese. L'ectoderma si divide per formare uno strato piatto di cellule sulla superficie noto come periderma. Un'ulteriore divisione forma i singoli strati dell'epidermide.

Il mesenchima che formerà il derma deriva da tre fonti:

  • Il mesenchima che forma il derma negli arti e nella parete del corpo deriva dal mesoderma della piastra laterale
  • Il mesenchima che forma il derma nella parte posteriore deriva dal mesoderma parassiale
  • Il mesenchima che forma il derma in faccia e collo deriva dalle cellule della cresta neurale

Sistema nervoso

Alla fine della quarta settimana, la parte superiore del tubo neurale si piega ventralmente come la flessione cefalica a livello del mesencefalo futuro, il mesencefalo. Sopra il mesencefalo si trova il prosencefalo (futuro cervello anteriore) e sotto di esso è il romboencefalo (futuro cervello posteriore).

Le cellule della cresta neurale cranica migrano verso gli archi faringei come cellule staminali neurali, dove si sviluppano nel processo di neurogenesi in neuroni.

La vescicola ottica (che alla fine diventa il nervo ottico, la retina e l'iride) si forma sulla piastra basale del prosencefalo. La piastra alare del prosencefalo si espande per formare gli emisferi cerebrali (il telencefalo) mentre la sua piastra basale diventa il diencefalo. Infine, la vescicola ottica cresce per formare una crescita ottica.

Sviluppo di caratteristiche fisiche

Viso e collo

Dalla terza all'ottava settimana si sviluppano viso e collo.

Orecchie

L'orecchio interno, l'orecchio medio e l'orecchio esterno hanno origini embriologiche distinte.

Orecchio interno

A circa 22 giorni dallo sviluppo, l'ectoderma su ciascun lato del rombencefalo si addensa per formare placodi otici. Questi placodi si invaginano per formare fosse otiche e quindi vescicole otiche. Le vescicole otiche formano quindi componenti ventrale e dorsale.

La componente ventrale costituisce la saccola e il dotto cocleare. Nella sesta settimana di sviluppo emerge il dotto cocleare e penetra nel mesenchima circostante, viaggiando a forma di spirale fino a formare 2,5 giri entro la fine dell'ottava settimana. La saccola è la parte rimanente del componente ventrale. Rimane collegato al dotto cocleare attraverso lo stretto dotto reuniens.

La componente dorsale forma il canale uterino e semicircolare.

Orecchio medio

La cavità timpanica e la tromba di Eustachio derivano dalla prima sacca faringea (una cavità rivestita da endoderma). La parte distale della fessura, la cavità tubotimpanica, si allarga per creare la cavità timpanica. La parte prossimale della schisi rimane stretta e crea la tromba di Eustachio.

Le ossa dell'orecchio medio, gli ossicini, derivano dalle cartilagini degli archi faringei. Il malleus e l'incus derivano dalla cartilagine del primo arco faringeo, mentre le staffe derivano dalla cartilagine del secondo arco faringeo.

Orecchio esterno

Il meato uditivo esterno si sviluppa dalla porzione dorsale della prima fessura faringea. Sei collinette auricolari, che sono proliferazioni mesenchimali agli aspetti dorsali del primo e del secondo arco faringeo, formano il padiglione auricolare dell'orecchio.

occhi

Gli occhi iniziano a svilupparsi dalla terza settimana alla decima settimana.

Limbs

Alla fine della quarta settimana inizia lo sviluppo degli arti. I germogli degli arti compaiono sull'aspetto ventrolaterale del corpo. Sono costituiti da uno strato esterno di ectoderma e una parte interna costituita da mesenchima che deriva dallo strato parietale del mesoderma a piastra laterale. Le cellule ectodermiche all'estremità distale dei boccioli formano la cresta ectodermica apicale, che crea un'area di cellule mesenchimali a rapida proliferazione nota come zona di avanzamento. La cartilagine (alcune delle quali alla fine diventano ossa) e il muscolo si sviluppano dal mesenchima.

Significato clinico

Le esposizioni tossiche nel periodo embrionale possono essere la causa delle principali malformazioni congenite, dal momento che i precursori dei principali sistemi di organi si stanno ora sviluppando.

Ogni cellula dell'embrione preimpianto ha il potenziale di formare tutti i diversi tipi di cellule nell'embrione in via di sviluppo. Questa potenza cellulare significa che alcune cellule possono essere rimosse dall'embrione preimpianto e le cellule rimanenti compenseranno la loro assenza. Ciò ha permesso lo sviluppo di una tecnica nota come diagnosi genetica preimpianto, per cui un piccolo numero di cellule dell'embrione preimpianto creato da fecondazione in vitro, può essere rimosso mediante biopsia e sottoposto a diagnosi genetica. Ciò consente agli embrioni che non sono affetti da malattie genetiche definite di essere selezionati e quindi trasferiti nell'utero della madre.

Si ritiene che i teratomi sacrococcigei, i tumori formati da diversi tipi di tessuto, che possono formarsi, siano correlati ai resti di striature primitive, che di solito scompaiono.

Le sindromi del primo arco sono disturbi congeniti delle deformità facciali, causati dall'incapacità delle cellule della cresta neurale di migrare verso il primo arco faringeo.

La spina bifida un disturbo congenito è il risultato della chiusura incompleta del tubo neurale.

Le infezioni trasmesse verticalmente possono essere trasmesse dalla madre al nascituro in qualsiasi fase del suo sviluppo.

L'ipossia, una condizione di insufficiente apporto di ossigeno, può essere una grave conseguenza di un parto prematuro o prematuro.