Ginkgo

Salisburia Sm.

Il ginkgo è un genere di piante non fiorite molto insolite. Il nome scientifico è anche usato come nome inglese. L'ordine a cui appartiene, Ginkgoales, apparve per la prima volta nel Permiano, 270 milioni di anni fa, probabilmente derivato da "felci da seme" dell'ordine Peltaspermales, e ora contiene solo questo singolo genere e specie. Il tasso di evoluzione all'interno del genere è stato lento e quasi tutte le sue specie si sono estinte alla fine del Pliocene; l'eccezione è l'unica specie vivente, il Ginkgo biloba , che si trova solo allo stato selvatico in Cina, ma è coltivato in tutto il mondo. Le relazioni tra ginkgo e altri gruppi di piante non sono completamente risolte.

Preistoria

Il ginkgo (Ginkgoales) è un fossile vivente, con fossili simili al ginkgo moderno del Permiano, risalenti a 270 milioni di anni fa. Il gruppo ancestrale più plausibile per l'ordine Ginkgoales è il Pteridospermatophyta, noto anche come "felci da seme", in particolare l'ordine Peltaspermales. I parenti viventi più vicini del clade sono le cicadi, che condividono con l'esistente G. biloba la caratteristica dello sperma mobile. I fossili attribuibili al genere Ginkgo apparvero per la prima volta nel Giurassico primitivo e il genere si diversificò e si diffuse in tutta Laurasia durante il Giurassico medio e il Cretaceo primitivo. Esso è sceso nella diversità come Cretaceo progredito con l'estinzione di specie come Ginkgo huolinhensis, e dal Paleocene, solo poche specie Ginkgo, Ginkgo cranei e adiantoides Ginkgo, rimasto nell'emisfero settentrionale, mentre un marcatamente differente (e scarsamente documentati) forma persistente nell'emisfero australe. Alla fine del Pliocene, i fossili di Ginkgo sono scomparsi dai reperti fossili ovunque tranne che in una piccola area della Cina centrale, dove sono sopravvissute le specie moderne. È dubbio se le specie fossili di emisfero nord del Ginkgo possano essere distinte in modo affidabile. Dato il ritmo lento dell'evoluzione e la somiglianza morfologica tra i membri del genere, potrebbero esserci state solo una o due specie esistenti nell'emisfero settentrionale attraverso l'intero Cenozoico: l'attuale G. biloba (incluso G. adiantoides ) e G Gardneri dal Paleocene scozzese.

Almeno morfologicamente, G. gardneri e le specie dell'emisfero australe sono gli unici taxa post-giurassici conosciuti che possono essere riconosciuti inequivocabilmente. Il resto potrebbe essere costituito da ecotipi o sottospecie. Le implicazioni sarebbero che G. biloba si era verificato in un intervallo estremamente ampio, aveva una notevole flessibilità genetica e, sebbene si evolvesse geneticamente, non mostrò mai molta speciazione. Mentre può sembrare improbabile che una specie possa esistere come entità contigua per molti milioni di anni, molti dei parametri della storia di vita del ginkgo si adattano. Questi sono: estrema longevità; tasso di riproduzione lenta; (in tempi cenozoici e successivi) una distribuzione ampia, apparentemente contigua, ma in costante contrazione unita a, per quanto si può dimostrare dalle testimonianze fossili, estremo conservatorismo ecologico (restrizione agli ambienti disturbati del torrente).

Il moderno G. biloba cresce meglio in ambienti ben irrigati e drenati e il Ginkgo fossile estremamente simile favoriva ambienti simili; i registri dei sedimenti nella maggior parte delle località fossili del Ginkgo indicano che è cresciuto principalmente in ambienti disturbati lungo corsi d'acqua e argini. Il ginkgo presenta quindi un "paradosso ecologico" perché, sebbene possieda alcuni tratti favorevoli per vivere in ambienti disturbati (riproduzione clonale), molti dei suoi altri tratti della storia della vita (crescita lenta, grandi dimensioni dei semi, maturità riproduttiva tardiva) sono l'opposto di quelli esibiti da piante moderne che prosperano in ambienti disturbati.

Dato il lento tasso di evoluzione del genere, è possibile che il Ginkgo rappresenti una strategia pre-angiosperma per la sopravvivenza in ambienti disturbati lungo il fiume. Il ginkgo si è evoluto in un'era prima delle piante fiorite, quando felci, cycad e cycadeoid dominavano gli ambienti disturbati del torrente, formando un baldacchino basso, aperto e arbustivo. I grandi semi di Ginkgo e la sua abitudine di "scappare" - crescendo fino a un'altezza di 10 metri (33 piedi) prima di allungare i suoi rami laterali - possono essere adattamenti a tale ambiente. La diversità nel genere Ginkgo è caduta attraverso il Cretaceo (insieme a quella di felci, cycads e cycadeoids) mentre le piante da fiore erano in aumento, il che sostiene l'idea che le piante da fiore, con i loro migliori adattamenti al disturbo, hanno spostato il Ginkgo e i suoi associati nel tempo.

Il ginkgo è stato usato per classificare le piante con foglie che hanno più di quattro vene per segmento, mentre Baiera per quelle con meno di quattro vene per segmento. Sphenobaiera è stato usato per classificare le piante con foglie a forma di cuneo largamente prive di steli fogliari distinti. La tricopità si distingue per avere foglie a forcella multipla con divisioni finali cilindriche (non appiattite) simili a fili; è uno dei primi fossili attribuiti al Ginkgophyta.

phylogeny

A partire da febbraio 2013, studi filogenetici molecolari hanno prodotto almeno sei diversi posizionamenti di Ginkgo rispetto a cicadi, conifere, gnetofiti e angiosperme. I due più comuni sono che Ginkgo è una sorella di un clade composto da conifere e gnetofite o che Ginkgo e Cycad formano un clade all'interno delle gimnosperme. Uno studio del 2013 ha esaminato le ragioni dei risultati discrepanti e ha concluso che il miglior supporto è stato per la monofilia di Ginkgo e Cycads.