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Metabolismo dei carboidrati

Il metabolismo dei carboidrati è l'insieme dei processi biochimici responsabili della formazione metabolica, della degradazione e dell'interconversione dei carboidrati negli organismi viventi.

I carboidrati sono fondamentali per molte vie metaboliche essenziali. Le piante sintetizzano i carboidrati dall'anidride carbonica e dall'acqua attraverso la fotosintesi, consentendo loro di immagazzinare energia assorbita dalla luce solare internamente. Quando animali e funghi consumano piante, usano la respirazione cellulare per abbattere questi carboidrati immagazzinati per rendere l'energia disponibile per le cellule. Sia gli animali che le piante immagazzinano temporaneamente l'energia rilasciata sotto forma di molecole ad alta energia, come l'ATP, per l'uso in vari processi cellulari.

Sebbene gli esseri umani consumino una varietà di carboidrati, la digestione scompone i carboidrati complessi in pochi semplici monomeri (monosaccaridi) per il metabolismo: glucosio, fruttosio e galattosio. Il glucosio costituisce circa l'80% dei prodotti ed è la struttura primaria che viene distribuita alle cellule dei tessuti, dove viene scomposta o immagazzinata come glicogeno. Nella respirazione aerobica, la principale forma di respirazione cellulare utilizzata dall'uomo, glucosio e ossigeno viene metabolizzata per rilasciare energia, con anidride carbonica e acqua come sottoprodotti. La maggior parte del fruttosio e del galattosio viaggiano nel fegato, dove possono essere convertiti in glucosio.

Alcuni carboidrati semplici hanno i loro percorsi di ossidazione enzimatica, così come solo alcuni dei carboidrati più complessi. Il lattosio disaccaridico, ad esempio, richiede che l'enzima lattasi venga scomposto nei suoi componenti monosaccaridici, glucosio e galattosio.

Percorsi metabolici

La glicolisi

La glicolisi è il processo di scomposizione di una molecola di glucosio in due molecole di piruvato, mentre immagazzina energia rilasciata durante questo processo come ATP e NADH. Quasi tutti gli organismi che scindono il glucosio utilizzano la glicolisi. La regolazione del glucosio e l'uso del prodotto sono le categorie principali in cui questi percorsi differiscono tra gli organismi. In alcuni tessuti e organismi, la glicolisi è l'unico metodo di produzione di energia. Questo percorso è comune alla respirazione sia anaerobica che aerobica.

La glicolisi consiste in dieci passaggi, suddivisi in due fasi. Durante la prima fase, richiede la scomposizione di due molecole di ATP. Durante la seconda fase, l'energia chimica dagli intermedi viene trasferita in ATP e NADH. La scomposizione di una molecola di glucosio provoca due molecole di piruvato, che possono essere ulteriormente ossidate per accedere a più energia nei processi successivi.

gluconeogenesi

La gluconeogenesi è il processo inverso della glicolisi. Implica la conversione di molecole non di carboidrati in glucosio. Le molecole non carboidrate che vengono convertite in questo percorso includono piruvato, lattato, glicerolo, alanina e glutammina. Questo processo si verifica quando ci sono quantità ridotte di glucosio. Il fegato è la sede principale della gluconeogenesi, ma alcuni si verificano anche nel rene.

Questo percorso è regolato da più molecole diverse. Il glucagone, l'ormone adrenocorticotropo e l'ATP incoraggiano la gluconeogenesi. La gluconeogenesi è inibita da AMP, ADP e insulina.

glicogenolisi

La glicogenolisi si riferisce alla scomposizione del glicogeno. Nel fegato, nei muscoli e nei reni, questo processo si verifica per fornire glucosio quando necessario. Una singola molecola di glucosio viene scissa da un ramo di glicogeno e durante questo processo viene trasformata in glucosio-1-fosfato. Questa molecola può quindi essere convertita in glucosio-6-fosfato, un intermedio nella via della glicolisi.

Il glucosio-6-fosfato può quindi progredire attraverso la glicolisi. La glicolisi richiede solo l'immissione di una molecola di ATP quando il glucosio ha origine nel glicogeno. In alternativa, il glucosio-6-fosfato può essere riconvertito in glucosio nel fegato e nei reni, consentendogli di aumentare i livelli di glucosio nel sangue, se necessario.

Il glucagone nel fegato stimola la glicogenolisi quando il glucosio nel sangue viene abbassato, noto come ipoglicemia. Il glicogeno nel fegato può funzionare come una fonte di backup di glucosio tra i pasti. L'adrenalina stimola la scomposizione del glicogeno nel muscolo scheletrico durante l'esercizio. Nei muscoli, il glicogeno garantisce una fonte di energia rapidamente accessibile per il movimento.

glicogenesi

La glicogenesi si riferisce al processo di sintesi del glicogeno. Nell'uomo, l'eccesso di glucosio viene convertito in glicogeno attraverso questo processo. Il glicogeno è una struttura altamente ramificata, costituita da glucosio, sotto forma di glucosio-6-fosfato, collegati tra loro. La ramificazione del glicogeno aumenta la sua solubilità e consente un numero più elevato di molecole di glucosio accessibili per la rottura. La glicogenesi si verifica principalmente nel fegato, nei muscoli scheletrici e nei reni.

Via del pentoso fosfato

La via del pentoso fosfato è un metodo alternativo di ossidazione del glucosio. Si verifica nel fegato, nel tessuto adiposo, nella corteccia surrenale, nel testicolo, nelle ghiandole del latte, nelle cellule dei fagociti e nei globuli rossi. Produce prodotti che vengono utilizzati in altri processi cellulari, riducendo al contempo NADP a NADPH. Questo percorso è regolato da cambiamenti nell'attività della glucosio-6-fosfato deidrogenasi.

Metabolismo del fruttosio

Il fruttosio deve essere sottoposto ad alcuni passaggi extra per accedere alla via della glicolisi. Gli enzimi presenti in alcuni tessuti possono aggiungere un gruppo fosfato al fruttosio. Questa fosforilazione crea fruttosio-6-fosfato, un intermedio nella via della glicolisi che può essere scomposto direttamente in quei tessuti. Questo percorso si verifica nei muscoli, nel tessuto adiposo e nei reni. Nel fegato, gli enzimi producono fruttosio-1-fosfato, che entra nella via della glicolisi e viene successivamente scisso in gliceraldeide e diidrossiacetone fosfato.

Metabolismo del galattosio

Il lattosio, o zucchero del latte, è costituito da una molecola di glucosio e una molecola di galattosio. Dopo la separazione dal glucosio, il galattosio si reca nel fegato per la conversione in glucosio. La galattochinasi utilizza una molecola di ATP per il fosforilato galattosio. Il galattosio fosforilato viene quindi convertito in glucosio-1-fosfato, e infine glucosio-6-fosfato, che può essere scomposto in glicolisi.

Produzione di energia

Numerosi passaggi del metabolismo dei carboidrati consentono alle cellule di accedere all'energia e di immagazzinarla in modo più transitorio nell'ATP. I cofattori NAD + e FAD sono talvolta ridotti durante questo processo per formare NADH e FADH2, che guidano la creazione di ATP in altri processi. Una molecola di NADH può produrre 1,5–2,5 molecole di ATP, mentre una molecola di FADH2 produrrà 1,5 molecole di ATP.

sentiero Ingresso ATP Uscita ATP ATP netto Uscita NADH Uscita FADH2 Rendimento finale ATP
Glicolisi (aerobica) 2 4 2 2 0 5-7
Ciclo dell'acido citrico 0 2 2 8 2 17-25

Tipicamente, la scomposizione completa di una molecola di glucosio attraverso la respirazione aerobica (cioè coinvolgendo sia la glicolisi che il ciclo dell'acido citrico) è di solito circa 30–32 molecole di ATP. L'ossidazione di un grammo di carboidrati produce circa 4 kcal di energia.

Regolazione ormonale

La glucoregolazione è il mantenimento di livelli costanti di glucosio nel corpo.

Gli ormoni rilasciati dal pancreas regolano il metabolismo complessivo del glucosio: l'insulina e il glucagone sono gli ormoni primari coinvolti nel mantenimento di un livello costante di glucosio nel sangue e il rilascio di ciascuno è controllato dalla quantità di nutrienti attualmente disponibili. La quantità di insulina rilasciata nel sangue e la sensibilità delle cellule all'insulina determinano entrambe la quantità di glucosio che le cellule scompongono. L'aumento dei livelli di glucagone attiva gli enzimi che catalizzano la glicogenolisi e inibisce gli enzimi che catalizzano la glicogenesi. Al contrario, la glicogenesi è potenziata e la glicogenolisi è inibita quando ci sono alti livelli di insulina nel sangue.

Il livello di glucosio circolatorio (noto informalmente come "zucchero nel sangue") è il fattore più importante che determina la quantità di glucagone o insulina prodotta. Il rilascio di glucagone è accelerato da bassi livelli di glucosio nel sangue, mentre alti livelli di glucosio nel sangue stimolano le cellule a produrre insulina. Poiché il livello di glucosio circolatorio è in gran parte determinato dall'assunzione di carboidrati alimentari, la dieta controlla i principali aspetti del metabolismo attraverso l'insulina. Nell'uomo, l'insulina viene prodotta dalle cellule beta del pancreas, il grasso viene immagazzinato nelle cellule del tessuto adiposo e il glicogeno viene immagazzinato e rilasciato secondo necessità dalle cellule del fegato. Indipendentemente dai livelli di insulina, il glucosio non viene rilasciato nel sangue dalle riserve interne di glicogeno dalle cellule muscolari.

Carboidrati come deposito

I carboidrati sono tipicamente immagazzinati come lunghi polimeri di molecole di glucosio con legami glicosidici per supporto strutturale (es. Chitina, cellulosa) o per accumulo di energia (es. Glicogeno, amido). Tuttavia, la forte affinità della maggior parte dei carboidrati per l'acqua rende inefficiente la conservazione di grandi quantità di carboidrati a causa dell'elevato peso molecolare del complesso solvente acqua-carboidrati. Nella maggior parte degli organismi, i carboidrati in eccesso vengono regolarmente catabolizzati per formare acetil-CoA, che è un alimento per la via di sintesi degli acidi grassi; acidi grassi, trigliceridi e altri lipidi sono comunemente usati per l'accumulo di energia a lungo termine. Il carattere idrofobo dei lipidi li rende una forma molto più compatta di accumulo di energia rispetto ai carboidrati idrofili. Tuttavia, gli animali, compresi gli esseri umani, mancano dei necessari macchinari enzimatici e quindi non sintetizzano il glucosio dai lipidi (con poche eccezioni, ad esempio il glicerolo).

In alcuni animali (come le termiti) e in alcuni microrganismi (come protisti e batteri), la cellulosa può essere smontata durante la digestione e assorbita come glucosio.

Malattie umane

  • Diabete mellito
  • Intolleranza al lattosio
  • Malassorbimento di fruttosio
  • galattosemia
  • Malattia da accumulo di glicogeno