Cuticola artropodi

La cuticola costituisce la parte principale del tegumento dell'Arthropoda. Include la maggior parte del materiale dell'esoscheletro degli insetti, Crustacea, Arachnida e Myriapoda.

Morfologia

Negli artropodi, il tegumento, la "pelle" esterna, o "conchiglia", è il prodotto di un singolo strato di epitelio ectodermico. Quello strato è attaccato alla superficie esterna o distale dello strato più profondo, la membrana interna non cellulare del tegumento. Quella membrana non cellulare è chiamata membrana basale . Lo strato di epitelio sulla membrana basale produce la cuticola, che inizia come uno strato resistente e flessibile di chitina. Tale chitina sottile e flessibile è la principale parte strutturale del tegumento dove è necessaria flessibilità, ad esempio nelle parti corporee che devono allungarsi per contenere liquidi accumulati o che formano giunti tra le parti rigide dell'esoscheletro. In altre parti della cuticola la funzione del tegumento richiede materiali più rigidi, come regioni corazzate o parti pungenti delle mascelle, o dove l'esoscheletro forma gli arti tubolari della maggior parte degli artropodi. Per ottenere tale rigidità, lo strato esterno di chitina della cuticola viene impregnato, addensato e rinforzato con materiali più duri e fragili come le proteine ​​sclerotinizzate o la calcite. Questo principale strato chitinoso della cuticola è chiamato procuticle .

Il procuticolo nella maggior parte delle terre Arthropoda, in particolare gli insetti, è ricoperto esternamente da uno strato esterno sottile, ceroso e resistente all'acqua che non contiene chitina. Quello strato esterno è l' epicuticolo ed è molto più sottile del procuticolo. Il procuticle chitinoso è formato da un esocuticle esterno e dall'endocuticle interno e tra l' esocuticle e l' endocuticle può esserci un altro strato chiamato mesocuticle che ha proprietà distintive di colorazione. L'endocuticle resistente e flessibile è una struttura laminata di strati di chitina fibrosa intrecciata e molecole proteiche, mentre l'esocuticle è lo strato in cui si verificano importanti ispessimenti, armature e biomineralizzazione. La biomineralizzazione con calcite è particolarmente comune nei crostacei, mentre la sclerotizzazione si verifica particolarmente negli insetti. L'esocuticolo è notevolmente ridotto in molti insetti di corpo morbido, specialmente negli stadi larvali come i bruchi e le larve degli imenotteri parassiti.

Le piastre indurite nell'esoscheletro sono chiamate scleriti. Le scleriti possono essere semplici armature protettive, ma possono anche formare componenti meccanici dell'esoscheletro, come gambe, articolazioni, pinne o ali. Nel tipico segmento corporeo di un insetto o di molti altri Artropodi, ci sono quattro regioni principali. La regione dorsale è il tergum ; se il tergum sopporta scleriti, questi sono chiamati tergiti . La regione ventrale è chiamata sterno, che porta comunemente le sterniti. Le due regioni laterali sono chiamate pleura (pleurum singolare) e qualsiasi sclerite che portano è chiamata pleurite.

All'interno dell'entomologia, il termine glabro viene usato per riferirsi a quelle parti del corpo di un insetto prive di setae (setole) o squame.

Composizione chimica

Chimicamente, la chitina è un polimero a catena lunga di una N-acetilglucosamina, che è un derivato del glucosio. I legami polimerici tra le unità di glucosio sono collegamenti β (1 → 4), gli stessi della cellulosa.

Nella sua forma non modificata, la chitina è traslucida, flessibile, resistente e resistente. Negli artropodi e in altri organismi, tuttavia, è generalmente un componente di una matrice complessa di materiali. Praticamente è sempre associato a molecole proteiche che spesso si trovano in uno stato più o meno sclerotizzato, irrigidite o indurite dalla reticolazione e dal legame con altre molecole della matrice. In alcuni gruppi di animali, in particolare la Crustacea, la matrice è notevolmente arricchita o addirittura dominata da minerali duri, di solito calcite o carbonati simili che formano gran parte dell'esoscheletro. In alcuni organismi il contenuto di minerali può superare il 95%. Il ruolo della chitina e delle proteine ​​in tali strutture è molto più che tenere uniti i cristalli; la struttura cristallina stessa è così colpita da impedire la propagazione di crepe sotto stress, portando a notevole forza. Il processo di formazione di tali matrici ricche di minerali è chiamato biomineralizzazione.

La differenza tra le forme non modificate e modificate di esoscheletri chitinosi di artropodi può essere vista confrontando la parete del corpo di una larva di api, in cui la modificazione è minima, a qualsiasi specie corazzata di scarafaggio, o le zanne di un ragno. In entrambi questi esempi vi è una pesante modifica mediante sclerotizzazione. Ancora una volta, in forte contrasto sia con il materiale organico non modificato come la chitina in gran parte pura, sia con la chitina e le proteine ​​sclerotizzate, si considera il tegumento di un granchio pesantemente corazzato, in cui vi è un altissimo grado di modificazione mediante biomineralizzazione.

Muta

Come accennato, il tegumento, e in particolare la cuticola, è il prodotto del singolo strato di cellule epiteliali colonnari o cuboidali attaccate alla membrana basale. La cuticola fornisce supporto muscolare e funge da scudo protettivo man mano che l'insetto si sviluppa, ma non è di per sé cellulare, quindi una volta stabilito non può crescere e offre poco spazio per il mantenimento, il rinnovamento o l'aumento delle dimensioni man mano che l'animale cresce. Pertanto, l'animale rilascia periodicamente la parte esterna della cuticola in un processo chiamato muta o ecdisi . Con l'avvicinarsi del momento della muta, il più possibile del materiale esocuticle viene digerito internamente per azione enzimatica e riassorbito attraverso lo strato epiteliale. Mentre la sua base si dissolve, la vecchia cuticola inizia a separarsi dall'epidermide in un processo chiamato apolisi .

All'inizio del processo di apolisi le cellule epiteliali rilasciano fluido enzimatico di muta tra la vecchia cuticola e l'epidermide. Gli enzimi digeriscono parzialmente l'endocuticolo e l'epidermide assorbe il materiale digerito per l'assimilazione dell'animale. Gran parte di quel materiale digerito viene riutilizzato per costruire la nuova cuticola. Una volta che la nuova cuticola si è formata in modo sufficiente, l'animale suddivide le parti rimanenti del vecchio tegumento lungo linee incorporate di debolezza e le perde nel processo visibile di ecdisi, generalmente spargendo e scartando l'epicuticolo e l'esocuticola ridotta, sebbene alcune specie portino insieme per mimetizzarsi o proteggersi. Le porzioni del capannone sono chiamate exuviae . L'animale quindi espande il suo corpo ingoiando liquido o gas e nel processo allunga il nuovo tegumento alla sua giusta dimensione e forma. Il nuovo tegumento è ancora morbido e di solito è pallido, e si dice di essere teneral o imberbe. Subisce quindi un processo di indurimento e pigmentazione che potrebbe richiedere da alcuni minuti a diversi giorni, a seconda della natura dell'animale e delle circostanze.